Struktur Filamen Pertengahan, Jenis, Fungsi

The filamen pertengahan, Juga dikenali dalam kesusasteraan sebagai "ifs" (dari bahasa Inggeris Filames pertengahan), adalah keluarga protein berserabut sitosol yang tidak larut yang terdapat di semua sel eukariotik multiselular.

Mereka adalah sebahagian daripada sitoskeleton, yang merupakan rangkaian filamen intraselular yang bertanggungjawab terutamanya untuk menyokong struktur sel dan pelbagai proses metabolik dan fisiologi seperti pengangkutan vesikel, pergerakan dan anjakan sel, dan lain -lain.

Mikroskopi oleh immunofluorescence dari dua protein filamen pertengahan astrocytes (Vimentina dan GFAP) (Sumber: Gerryshaw [CC BY-SA 3.0 (https: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/3.0)] melalui Wikimedia Commons)

Bersama -sama dengan microtubules dan microfilaments, filamen pertengahan mengambil bahagian dalam organisasi ruang organel intraselular, dalam proses endositosis dan exocytosis dan juga dalam proses pembahagian sel dan komunikasi antara selular.

Filamen pertengahan pertama yang dikaji dan diterangkan adalah keratin, salah satu jenis protein pertama yang strukturnya dianalisis oleh difraksi x -ray pada tahun 1930 -an.

Konsep filamen perantaraan, bagaimanapun, diperkenalkan pada tahun 1980 -an oleh Lazarides, yang menggambarkan mereka sebagai "integrator mekanikal ruang selular", yang dicirikan oleh ketidaksuburan mereka dan keupayaan mereka untuk reensate In vitro Selepas denaturasinya.

Ramai penulis dianggap sebagai elemen tekanan "kusyen" untuk sel haiwan, kerana ia adalah filamen yang lebih fleksibel daripada microtubules dan microfilaments. Bukan sahaja mereka ditemui di sitoskeleton, tetapi mereka juga merupakan sebahagian daripada nukleoesqueleto.

Tidak seperti komponen berserabut lain sitoskeleton, filamen pertengahan tidak mengambil bahagian secara langsung dalam proses mobiliti sel, tetapi bekerja dalam penyelenggaraan struktur dan rintangan mekanikal sel.

[TOC]

Struktur

Sumber: http: // rsb.Maklumat.NIH.Gov/ij/imej/[domain awam]

Filamen perantaraan mempunyai diameter anggaran 10 nm, ciri struktur yang mereka namakan, kerana saiznya adalah antara saiz yang sepadan dengan filamen myosin dan actin, yang masing -masing adalah sekitar 25 nm dan 7 nm, masing -masing.

Mereka berbeza secara struktural dari dua jenis filamen sitoskeleton yang lain, yang merupakan polimer protein globular, di mana unit konstituennya adalah berbeza protein berserabut α-helicoidal panjang yang dikelompokkan dari satu sama lain untuk membentuk struktur dalam bentuk tali atau tali.

Semua protein yang membentuk filamen perantaraan mempunyai organisasi molekul yang sama, yang terdiri daripada domain α-helisidal atau "tali" yang mempunyai jumlah "formator gegelung" yang berbeza dengan saiz yang sama.

Domain helical ini diapit oleh "kepala" bukan terminal dan "ekor" bukan hipoid pada akhir terminal C, dan kedua-duanya bervariasi dalam saiz dan urutan asid amino.

Dalam urutan kedua -dua ekstrem ini adalah sebab -sebab konsensus yang biasa bagi 6 jenis filamen perantaraan yang diketahui.

Dalam vertebrata, domain "tali" protein filamen sitosolik pertengahan mempunyai kira -kira 310 sisa asid amino, manakala protein sitosolik invertebrata dan lamina nuklear mempunyai kira -kira 350 asid amino panjang panjang.

Boleh melayani anda: Reptilia: Apa, ciri, klasifikasi, pembiakan

perhimpunan

Filamen pertengahan adalah struktur "diri sendiri" yang tidak mempunyai aktiviti enzimatik, yang juga membezakannya dari rakan sitoskeletal mereka (microtubules dan microfilaments).

Struktur ini pada mulanya dipasang sebagai tetramer protein filamen yang terdiri daripada mereka di bawah pengaruh hanya kation monovalen.

Tetramers ini panjang 62 nm dan monomer mereka dikaitkan dengan satu sama lain untuk membentuk "unit panjang" (UFL, bahasa Inggeris Filment Unit-Llegth), Apa yang dikenali sebagai fasa 1 perhimpunan, yang berlaku dengan cepat.

UFLs adalah prekursor filamen yang panjang dan, kerana dimer yang terdiri daripada mereka mengikat antara satu sama lain dengan cara antiparalle dan terhuyung -huyung, unit -unit ini mempunyai domain pusat dengan dua domain mengapit di mana fasa 2 pemanjangan berlaku, di mana kesatuan membujur UFL lain diberikan.

Semasa apa yang dipanggil sebagai fasa 3 perhimpunan, pemadatan radial diameter filamen berlaku, yang menghasilkan filamen perantaraan matang lebih kurang 10 nm diameter.

Fungsi

Fungsi filamen perantaraan sangat bergantung pada jenis sel yang dipertimbangkan dan, dalam hal haiwan (termasuk manusia), ekspresi mereka dikawal dengan cara yang khusus tisu, sehingga ia juga bergantung pada jenis tisu daripada di bawah kajian.

Epithelia, otot, mesenchymal dan glials dan neuron mempunyai pelbagai jenis filamen, khusus mengikut fungsi sel -sel yang mereka milik.

Antara fungsi ini, yang paling penting ialah penyelenggaraan struktur sel dan ketahanan terhadap tekanan mekanikal yang berbeza, kerana struktur ini mempunyai keanjalan yang membolehkan mereka melembutkan pelbagai jenis daya yang dikenakan ke atas sel.

Jenis filamen perantaraan

Protein yang membentuk filamen pertengahan tergolong dalam keluarga besar dan heterogen protein filamen yang berbeza secara kimia tetapi dibezakan dalam enam kelas mengikut homologi mereka urutan (I, II, II, III, IV, V dan VI).

Walaupun tidak begitu biasa, pelbagai jenis sel, di bawah keadaan yang sangat khusus (pembangunan, transformasi sel, pertumbuhan, dll.) Mereka boleh mengekspresikan lebih daripada satu kelas filamen pertengahan yang membentuk protein

Kelas I dan II filamen pertengahan: asid dan keratin asas

Keratin mewakili sebahagian besar protein filamen pertengahan dan, pada manusia, ini mewakili lebih daripada tiga perempat filamen perantaraan.

Mereka mempunyai berat molekul yang berbeza antara 40 dan 70 kDa dan berbeza daripada protein filamen pertengahan yang lain kerana kandungan tinggi mereka dalam glisin dan serine.

Boleh melayani anda: landak: ciri, habitat, pembiakan, makanan

Mereka dikenali sebagai asid dan keratin asas untuk titik isoelektrik mereka, yang antara 4.9 dan 5.4 untuk keratin berasid dan antara 6.1 dan 7.8 untuk asas -asas.

Dalam kedua-dua kelas ini sekitar 30 protein telah diterangkan dan hadir terutamanya dalam sel epitelium, di mana kedua-dua jenis protein "bersama-polimerize" dan membentuk filamen kompaun.

Banyak kes saya keratin filamen perantaraan didapati dalam struktur seperti rambut, kuku, tanduk, pancang dan cakar, manakala Kelas II adalah yang paling banyak di sitosol.

Kelas III filamen pertengahan: protein jenis demine/vimentin

Kejatuhan adalah protein berasid 53 kDa yang, bergantung pada tahap fosforilasi, mempunyai variasi yang berbeza.

Sesetengah penulis juga memanggil filamen jatuh sebagai "filamen pertengahan otot", kerana kehadiran mereka agak terhad, walaupun dalam kuantiti yang kecil, semua jenis sel otot.

Dalam myofibrils, Falls ditemui dalam talian Z, jadi difikirkan bahawa protein ini menyumbang kepada fungsi kontraksi gentian otot ketika bekerja di kesatuan myofibrillas dan membran plasma.

Gambar pewarnaan protein vimentin, protein filamen perantaraan sel epitel dan embrio (sumber: Viktoriia Kosach [CC by-SA 4.0 (https: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/4.0)] melalui Wikimedia Commons)

Sebaliknya, vimentin adalah protein yang terdapat di sel mesenchymal. Filamen perantaraan yang dibentuk oleh protein ini fleksibel dan telah ditentukan bahawa mereka menentang banyak perubahan konformasi yang berlaku semasa kitaran sel.

Ia terdapat dalam fibroblas, dalam sel -sel otot licin, dalam sel darah putih dan sel -sel lain dari sistem peredaran haiwan.

Kelas IV Filamen Perantaraan: Protein Neurofilamentous

Juga dikenali sebagai "neurofilamen", jenis filamen pertengahan ini termasuk salah satu unsur struktur asas akson dan dendrit neuron; Mereka sering dikaitkan dengan microtubules yang juga membentuk struktur ini.

Neurofilamen haiwan vertebrata telah diasingkan, menentukan bahawa ia adalah triplet protein 200, 150 dan 68 kDa yang mengambil bahagian dalam perhimpunan In vitro.

Mereka berbeza dari filamen perantaraan lain di mana mereka mempunyai lengan sampingan seperti "lampiran" yang diproyeksikan dari pinggir mereka dan yang berfungsi dalam interaksi antara filamen jiran dan struktur lain.

Sel glial menghasilkan jenis filamen perantaraan khas yang dikenali sebagai filamen pertengahan glial, yang secara struktural berbeza dari neurofilamen, kerana ia terdiri daripada protein 51 kDa tunggal dan yang mempunyai sifat fizikokimia yang berbeza.

Kelas V Filamen Perantaraan: Filamen Lamina Nuklear

Semua lembaran yang merupakan sebahagian daripada nukleoesqueleto sebenarnya adalah protein filamen pertengahan. Ini mempunyai berat molekul antara 60 dan 75 kDa dan terdapat dalam nukleus semua sel eukariotik.

Boleh melayani anda: Trichuris trichiura

Mereka penting untuk organisasi dalaman kawasan nuklear dan untuk banyak fungsi organels penting ini untuk kewujudan eukariota.

Kelas VI Filamen Perantaraan: Nestines

Jenis filamen perantaraan ini beratnya lebih kurang 200 kDa dan kebanyakannya dalam sel stem sistem saraf pusat. Mereka dinyatakan semasa pembangunan neuron.

Patologi yang berkaitan

Terdapat banyak penyakit dalam manusia yang berkaitan dengan filamen pertengahan.

Dalam beberapa jenis kanser seperti melanoma malignan atau karsinoma payudara, sebagai contoh, ekspresi bersama vimentin perantaraan dan keratin filamen membawa kepada pembezaan atau interconversion sel epitel dan mesenchymal.

Ia telah secara eksperimen menunjukkan bahawa fenomena ini meningkatkan aktiviti migrasi dan invasif sel -sel kanser, yang mempunyai implikasi penting dalam proses metastatik ciri -ciri keadaan ini.

Eriksson dan kolaborator (2009) mengkaji pelbagai jenis penyakit dan hubungan mereka dengan mutasi tertentu dalam gen yang terlibat dalam pembentukan enam jenis filamen pertengahan.

Penyakit yang berkaitan dengan pengekodan mutasi gen untuk kedua -dua jenis keratin adalah epidermolisis bull, hyperkeratosis epidermolitik, distrofi kornea, keratodermias dan banyak lagi.

Filamen Perantaraan Jenis III terlibat dalam banyak kardiomiopati dan penyakit otot yang berbeza yang berkaitan dengan distrofi. Di samping itu, mereka juga bertanggungjawab untuk katarak yang dominan dan beberapa jenis sklerosis.

Banyak sindrom dan gangguan neurologi berkaitan dengan filamen jenis IV, seperti Parkinson Parkinson. Begitu juga, kecacatan genetik dalam filamen jenis V dan Vi bertanggungjawab untuk pembangunan penyakit autosomal yang berbeza dan berkaitan dengan fungsi nukleus sel.

Contohnya ialah sindrom Hutchinson-Gilford Progeria, Dystrophy otot Emery-Dreifuss, antara lain.

Rujukan

1. Anderton, b. H. (1981). Filamles pertengahan: Keluarga struktur homolog. Jurnal Penyelidikan Muscle dan Motilitas Sel, 2(2), 141-166.
2. Eriksson, J. Dan., Pallari, h., Robert, d., Eriksson, J. Dan., Dechat, t., Grin, b.,... Goldman, r. D. (2009). Memperkenalkan Filamor Pertengahan: Dari Penemuan hingga Penyakit. Jurnal Penyiasatan Klinikal, 119(7), 1763-1771.
3. Fuchs, e., & Weber, k. (1994). Filamles pertengahan: Struktur, Dinamik, Fungsi dan Penyakit. Annu. REV. Biochem., 63, 345-382.
4. Hendrix, m. J. C., Seftor, e. Ke., Chu, dan. W., Trevor, k. T., & Seftor, r. Dan. B. (Sembilan belas sembilan puluh enam). Peranan fillaments pertengahan dalam penghijrahan, pencerobohan dan metastasis. Kanser dan Metastasis Ulasan, lima belas(4), 507-525.
5. Herrmann, h., & Aebi, u. (2004). Filames pertengahan: Struktur molekul, mekanisme pemasangan, dan integrasi ke dalam perancah intraselular yang berbeza. Kajian Tahunan Biokimia, 73(1), 749-789.
6. Herrmann, h., & Aebi, u. (2016). Filamles pertengahan: Struktur dan Perhimpunan. Perspektif Pelabuhan Spring Cold dalam Biologi, 8, 1-22.
7. McLean, i., & Lane, b. (Sembilan-belas sembilan puluh lima). Filamor pertengahan di DIew. Pendapat semasa dalam biologi sel, 7(1), 118-125.
8. Steinert, ms., & Roop, D. (1988). Biologi molekul dan selular filem perantaraan. Kajian Tahunan Biokimia, 57(1), 593-625.
9. Steinert, ms., Jones, J., & Goldman, r. (1984). Filames pertengahan. Jurnal Biologi Sel, 99(1), 1-6.