Histones Ciri, Struktur, Jenis dan Fungsi

The Histones Mereka adalah protein asas yang berinteraksi dengan DNA untuk pembentukan nukleosom, yang membentuk helai kromatin konstituen kromosom dalam organisma eukariotik.

Nukleosom, kompleks yang dibentuk oleh DNA dan protein, ditemui pada tahun 1974 dan ia adalah histones yang memasang tahap basal ini organisasi kromatin. Walau bagaimanapun, kewujudan protein histon diketahui sejak tahun 60 -an.

Perwakilan grafik nukleosom dengan pusat octumric histones dan DNA yang mendaftar di sekelilingnya (Sumber: Jawahar Swaminathan dan kakitangan MSD di Institut Bioinformatik Eropah [Domain Awam] melalui Wikimedia Commons) melalui Wikimedia Commons)

Histones dianjurkan sedemikian rupa sehingga DNA band berganda dilancarkan di sekitar pusat protein yang terdiri daripada protein ini yang berinteraksi rapat antara satu sama lain. Pusat Histone mempunyai cakera dan DNA memberikan lebih kurang 1.7 beralih.

Jambatan hidrogen berganda membolehkan kesatuan DNA ke pusat protein yang dibentuk oleh histon dalam setiap nukleosom. Pautan ini kebanyakannya terbentuk di antara rangka asid amino histones dan rangka gula-fosfat DNA. Beberapa interaksi hidrofobik dan ikatan ionik juga mengambil bahagian.

Protein yang dikenali sebagai "kompleks pembentukan semula kromatin" bertanggungjawab untuk pemisahan dan pembentukan bon kesatuan antara DNA dan histones, yang membolehkan kemasukan jentera transkrip ke DNA yang terkandung dalam nukleosom.

Walaupun berdekatan dengan asid nukleik dengan pusat protein yang dibentuk oleh histones, ini disusun sedemikian rupa sehingga, jika perlu, mereka membenarkan kemasukan faktor transkripsi dan protein lain yang berkaitan dengan ekspresi atau pembubaran genetik.

Histonas boleh menderita pelbagai pengubahsuaian yang menghasilkan pelbagai varian, memungkinkan kewujudan pelbagai bentuk kromatin yang mempunyai harta modulasi ekspresi genetik dengan cara yang berbeza.

[TOC]

Ciri -ciri

Mereka adalah protein eukaryot yang paling terpelihara. Sebagai contoh, telah ditunjukkan, bahawa histona H4 kacang berbeza hanya dalam dua daripada 102 kedudukan asid amino protein lembu H4.

Histonas adalah protein yang agak kecil, dengan tidak lebih daripada 140 asid amino. Mereka kaya dengan sisa asid amino asas, jadi mereka mempunyai beban bersih positif, yang menyumbang kepada interaksi mereka dengan asid nukleik, beban negatif, untuk membentuk nukleosom.

Dapat melayani anda: propionibacterium

Histones nukleosom dan kesatuan atau jambatan dikenali. Histon nukleosom adalah H3, H4, H2A dan H2B, manakala Histones Union tergolong dalam keluarga H1 Histonas.

Semasa perhimpunan nukleosom, dimer spesifik H3-H4 dan H2A-H2B. Dua H3-H4 Dímeros kemudiannya bergabung untuk membentuk tetramers yang kemudiannya digabungkan dengan diameter H2A-H2B, membentuk pusat oktumrik.

Semua histones terutamanya disintesis semasa fasa s kitaran sel, dan nukleosom dipasang di kipas DNA menyelam, hanya selepas garpu replikasi.

Struktur

Struktur umum histones termasuk rantau asid amino asas dan rantau karboksil globular yang sangat dipelihara antara organisma eukariotik.

Motif struktur yang dikenali sebagai "Histonas Fold", terdiri daripada tiga kipas alfa yang dihubungkan oleh dua garpu dan yang membentuk pusat hidrofobik kecil, bertanggungjawab untuk interaksi protein-protein antara histon yang membentuk nukleosom.

Ini adalah lipatan histon ini yang membentuk domain karboksil globular protein nukleosom ini dalam semua eukariota.

Histonas juga mempunyai "ekor" kecil atau kawasan terminal amino dan terminal karboksil lain (protease boleh diakses), tidak lebih daripada 40 asid amino panjang. Kedua -dua wilayah kaya dengan asid amino asas yang mungkin mengalami pengubahsuaian kovalen post -tractractic berganda.

Kesatuan Histones

Di eukariota terdapat dua keluarga Histones Union, dibezakan antara satu sama lain dengan struktur mereka. Ada yang mempunyai struktur tripartit, dengan domain globular yang diterangkan di atas diapit oleh domain N- dan C-C-terminal "tidak berstruktur"; manakala yang lain hanya mempunyai domain C-terminal.

Walaupun kebanyakan histones dipelihara, semasa embriogenesis atau pematangan sel khusus dalam beberapa organisma beberapa varian tertentu mungkin timbul. Sesetengah variasi struktur mempunyai kaitan dengan pengubahsuaian post -translational seperti yang mengikuti:

-Fosforilasi: Dianggap bahawa ia berkaitan dengan pengubahsuaian tahap pemeluwapan kromatin dan biasanya diberikan dalam sisa serina.

-Asetilasi: dikaitkan dengan kawasan kromosom yang aktif secara transkrip. Biasanya berlaku di rantai sisi sisa lisin. Apabila ia berlaku pada sisa ini, beban positif mereka berkurangan, dengan itu mengurangkan pertalian protein oleh DNA.

-Metilasi: Ia boleh berlaku sebagai mono-, atau meremehkan sisa-sisa lisin yang menonjol dari nukleus protein.

Enzim khusus bertanggungjawab untuk membuat pengubahsuaian kovalen ini di histones. Enzim-enzim ini termasuk transfrassase histon-asetil (HATS), kompleks histon-deacethyl (HDACs), dan histon-methyltransferaese dan demethylase.

Boleh melayani anda: 10 ciri lipid yang paling cemerlang

Lelaki

Pencirian histones telah dijalankan oleh pelbagai teknik biokimia, di antaranya kromatografi yang berdasarkan resin pertukaran kationik yang lemah menonjol.

Penulis tertentu menubuhkan satu bentuk klasifikasi di mana 5 jenis utama histone dibezakan dalam eukariota: FI, dengan 21 kDa protein; F2A1 atau IVF, kira -kira 11.3 kDa; F2A2 atau FIIBI, 14.5 kDa; F2B atau FIIB2, dengan berat molekul 13.7 kDa, dan F3 atau Fiii, 15.3 kDa.

Semua jenis histon ini, kecuali kumpulan FI, terdapat dalam kuantiti equimolar dalam sel.

Klasifikasi lain, dengan kesahan yang sama dan mungkin yang paling banyak digunakan hari ini, mencadangkan kewujudan dua jenis histones yang berbeza, iaitu: yang merupakan sebahagian daripada oktameter nukleosom dan histones kesatuan atau jambatan, yang bergabung dengan nukleosom antara yeah.

Sesetengah varian juga boleh berlaku di antara spesies dan tidak seperti histon nukleus, varian disintesis semasa antara muka dan dimasukkan ke dalam kromatin preformed melalui proses yang bergantung kepada tenaga yang dikeluarkan dari hidrolisis ATP.

Histones nukleosom

Pusat nukleosom terdiri daripada beberapa dari setiap empat histonen konstituen: H2A, H2B, H3 dan H4; di mana segmen DNA sekitar 145 pasangan asas dibalut.

Histon H4 dan H2B, pada dasarnya,. Sesetengah variasi terbukti, bagaimanapun, dalam histon H3 dan H2A, yang sifat biofisik dan biokimia mengubah sifat biasa nukleosom.

Varian H2A Histon pada manusia, protein H2A.Z mempunyai kawasan berasid yang besar dan boleh memihak kepada kestabilan nukleosom bergantung kepada varian H3 H3 yang mana ia dikaitkan.

Histones ini menunjukkan beberapa kebolehubahan antara spesies, menjadi kes khas Histona H2B, yang mana ketiga molekul pertama sangat berubah -ubah.

Kesatuan Histones

Histones Kesatuan atau Jambatan adalah Histones H1. Ini bertanggungjawab untuk kesatuan antara nukleosom dan perlindungan DNA yang menonjol pada permulaan dan akhir setiap zarah.

Tidak seperti histon nukleosom, tidak semua histon H1 mempunyai kawasan histon globular "lipatan". Protein ini mengikat DNA antara nukleosom, memudahkan perubahan baki kromatin ke arah keadaan yang lebih pekat dan kurang aktif, secara transkripsi.

Ia boleh melayani anda: Rantaian Makanan: Unsur, Piramid Trophik dan Contoh

Kajian telah mengaitkan histones ini kepada penuaan, pembaikan proses DNA dan apoptotik, jadi difikirkan bahawa mereka mempunyai peranan penting dalam penyelenggaraan integriti genomik.

Fungsi

Semua pembaziran asid amino histones mengambil bahagian, dalam satu cara atau yang lain, dalam interaksi mereka dengan DNA, yang menjelaskan fakta bahawa mereka dipelihara di kalangan kerajaan organisma eukariotik.

Penyertaan histon dalam pembungkusan DNA dalam chromatin adalah relevan yang besar untuk organisma multiselular yang kompleks di mana keturunan sel yang berbeza dapat mengkhususkan diri hanya dengan mengubah kebolehcapaian gen mereka ke jentera transkriptif.

Kawasan genomik yang aktif secara transkripsi adalah padat dalam nukleosom, yang menunjukkan bahawa persatuan DNA dengan protein histon adalah penting untuk peraturan negatif atau positif transkripsinya.

Begitu juga, sepanjang hayat sel, tindak balas kepada sejumlah besar rangsangan, baik dalaman dan luaran, bergantung kepada perubahan kecil dalam chromatin, yang biasanya berkaitan dengan pengubahsuaian dan pengubahsuaian post -translasi histones yang terdapat dalam hubungan rapat dengan DNA.

Pelbagai pembolehubah histon melaksanakan fungsi yang berbeza dalam eukariot. Salah satu daripada mereka ada kaitan dengan penyertaan variasi histon H3 dalam pembentukan struktur centromerik yang bertanggungjawab untuk pemisahan kromosom semasa mitosis.

Telah ditunjukkan bahawa rakan sejawat protein ini di eukariota lain adalah penting untuk pemasangan protein knetchor.

Rujukan

1. Alberts, b., Johnson, a., Lewis, J., Morgan, d., Raff, m., Roberts, k., & Walter, p. (2015). Biologi molekul sel (Edisi ke -6.). New York: Sains Garland.
2. Campos, e. Yo., & Reinberg, D. (2009). Histons: Annotating Chromatin. Annu. REV. Genet., 43, 559-599.
3. Harvey, a. C., & Downs, J. Ke. (2004). Fungsi apa yang disediakan oleh penghubung histon? Mikrobiologi molekul, 53, 771-775.
4. Henikoff, s., & Ahmad, k. (2005). Pemasangan variasi histones ke dalam kromatin. Annu. REV. Sel. Dev. Biol., dua puluh satu, 133-153.
5. Isenberg, i. (1979). Histon. Annu. REV. Biochem., 48, 159-191.
6. Kornberg, r. D., & Thomas, J. Sama ada. (1974). Struktur Chromatin: Oligomer Histones. Sains, 184(4139), 865-868.
7. Smith, e., Delange, r., & Bonner, J. (1970). Kimia dan Biologi Histones. Kajian fisiologi, lima puluh(2), 159-170.