Ciri-ciri Ribulosa-1,5-Biphosphate (RUBP), Karbolixation

The Ribulosa-1,5-biphosphate, RUBP yang disingkat umum, ia adalah molekul biologi yang bertindak sebagai substrat dalam kitaran fotosintesis Calvin, ini adalah molekul di mana CO ditetapkan₂.

Dalam proses ini, RUBP boleh oksigen atau karboksilat, memberi laluan kepada sintesis heksos dan menyeberang beberapa reaksi terhadap pertumbuhan semula sendiri (kitar semula). Karboksilasi dan pengoksidaan RUBP dibuat oleh enzim yang sama: ribulosa-1,5-biphosphate carboxylase/oxygenase (Rubisco atau Rubisco). Dalam penjanaan semula molekul ini, fosforilasi ribulasi-5-fosfat berlaku oleh enzim fosforibuloquinase.

[TOC]

Ciri -ciri

RUBP adalah molekul jenis celtopentosa. Monosakarida ini dicirikan, seperti namanya, dengan menyampaikan lima karbon dengan kumpulan keton, iaitu, kumpulan karbonil di salah satu karbon pusat.

Seperti kebanyakan ketosas, kumpulan karbonil terletak di C2, manakala dalam karbon C3 dan C4 adalah kumpulan hidroksil. RUBP adalah terbitan ribulosa, di mana karbon C1 dan C5 juga mempunyai kumpulan hidroksil. Di dalam Rubp karbon ini (C1 dan C5) diaktifkan oleh dua kumpulan fosfat yang terletak di tapak masing -masing.

Rubp karboksilasi

Pada peringkat pertama kitaran Calvin, enzim yang dipanggil phosphorribuloquinase menghasilkan fosforilasi ribulosa-5-fosfat untuk menghasilkan RUBP. Selanjutnya karboksilasi berlaku, dengan tindakan enzim rubisco.

Dalam karboksilasi Rubp, ia bertindak sebagai penerima CO₂, Menyertai molekul ini untuk membentuk dua molekul 3-phosphoglycerate (3pg). Semasa tindak balas ini, perantara endiolat dibentuk dengan mengambil proton karbon C3 RUBP.

Endiolate menjana serangan nukleofilik di CO₂ membentuk asid β-oxo yang cepat diserang oleh H₂Atau dalam karbon C3nya. Produk serangan ini mengalami tindak balas yang sangat mirip dengan pecah aldolic, menghasilkan dua molekul 3pg, salah satunya membawa karbon dari CO₂.

Enzim Rubisco yang menjalankan tindak balas ini, adalah enzim besar, yang terdiri daripada lapan subunit yang sama. Enzim ini dianggap sebagai salah satu protein yang paling banyak di Bumi, yang mewakili kira -kira 15% daripada jumlah protein dalam kloroplas.

Seperti namanya (ribulous biphosphate carboxylase/oxygenase), penggubalan boleh memangkin kedua -dua karboksilasi dan pengoksidaan RUBP, dapat bertindak balas dengan CO₂ seperti o₂.

Rubp dalam pembentukan glukosa

Di tumbuhan hijau, fotosintesis menghasilkan ATP dan NADPH dalam fasa cahaya. Molekul ini digunakan untuk menjalankan pengurangan CO₂ dan membentuk produk yang dikurangkan seperti karbohidrat, kebanyakannya kanji dan selulosa.

Seperti yang disebutkan, dalam fasa gelap fotosintesis, pemisahan Rubp oleh tindakan Rubisco berlaku, dengan nisbah dua molekul 3pg yang dibentuk oleh setiap RUBP. Apabila enam pusingan kitaran Calvin selesai, pembentukan heksosa (contohnya glukosa) berlaku.

Dalam enam pusingan kitaran ini, enam co -molekul₂ Mereka bertindak balas dengan enam rubp untuk membentuk 12 molekul 3pg. Molekul ini berubah menjadi 12 bpg (1,3-bifosphoglycerato) dan kemudian dalam 12 jurang.

Daripada 12 molekul jurang ini, lima adalah isomerized kepada DHAP, di mana tiga bertindak balas dengan tiga lagi molekul jurang untuk membentuk tiga fruktosa-1,6-biphosphate. Yang terakhir ini bersesuaian dengan fruktosa-6-fosfat (F6P) dengan tindakan enzim hexosadifosphatase.

Akhirnya, glucosophosphate isomease menukarkan salah satu daripada tiga molekul F6P menjadi glukosa-6-fosfat, yang diparat oleh fosfatase masing₂.

REBP Regeneration

Pada laluan yang telah dijelaskan sebelumnya, molekul jurang yang terbentuk dapat diarahkan ke arah pembentukan heksosa atau ke arah regenerasi RUBP. Untuk setiap pulangan fasa gelap fotosintesis, molekul RUBP bertindak balas dengan salah satu co₂ Untuk akhirnya menjana semula rubp.

Seperti yang diterangkan dalam bahagian sebelumnya, bagi setiap enam pusingan kitaran Calvin, 12 molekul jurang dibentuk, di mana lapan terlibat dalam pembentukan heksosa, yang tersedia untuk regenerasi RUBP.

Dua daripada empat jurang ini bertindak balas dengan dua f6p untuk tindakan transcetolase untuk membentuk dua xylulous dan dua erythrous. Yang terakhir mengikat kepada dua molekul DHAP untuk menghasilkan dua karbohidrat tujuh karbon, sedheptula-1,7-biphosphate.

Sedoheptulosa-1,7-biphosphate adalah paradosphorylated dan kemudian bertindak balas dengan dua jurang terakhir dan membentuk dua xylulous dan dua ribosa-5-fosfat. Yang terakhir adalah isomerized kepada ribulosa-5-fosfat. Sebaliknya, xylulous, dengan tindakan epicherase, berubah menjadi empat lagi rebus.

Akhir.

Rubp boleh oksigen

Photorerspiration adalah proses pernafasan "cahaya" yang berlaku di sebelah fotosintesis, sangat aktif dalam tumbuhan jenis C3 dan hampir tidak hadir dalam tumbuhan C4. Semasa proses ini, molekul RUBP tidak dikurangkan, jadi biosintesis hexose tidak berlaku, kerana kuasa pengurangan menyimpang ke arah pengurangan oksigen.

Rubisco menjalankan aktiviti oksigenasinya dalam proses ini. Enzim ini mempunyai pertalian yang rendah ke arah CO₂, Selain dihalang oleh oksigen molekul yang terdapat dalam sel.

Disebabkan ini, Apabila kepekatan sel oksigen lebih besar daripada CO₂, Proses photorerspiration dapat mengatasi karboksilasi Rubp oleh Co₂. Pada pertengahan abad dua puluh ini ditunjukkan dengan memerhatikan bahawa tumbuhan yang tercerahkan ditetapkan atau₂ dan dikeluarkan co₂.

Dalam photorenspiration, Rubp bertindak balas dengan atau₂ Dengan tindakan Rubisco, membentuk perantara enfiolate yang menghasilkan 3pg dan phosphoglycate. Yang terakhir dihidrolisiskan oleh tindakan fosfatase, menyebabkan glycolate yang kemudiannya dioksidakan oleh satu siri reaksi yang berlaku dalam peroksisom dan mitokondria, akhirnya membayar CO₂.

Mekanisme untuk mengelakkan oksigen RUBP

Photorerspiration adalah mekanisme yang mengganggu proses fotosintesis, membuang sebahagian daripada kerjanya, dengan melepaskan Co₂ dan menggunakan substrat yang diperlukan untuk pengeluaran hexosses, dengan itu mengurangkan kadar pertumbuhan tumbuhan.

Sesetengah tumbuhan telah berjaya mengelakkan kesan negatif oksigen RUBP. Dalam tumbuhan C4 misalnya, set CO sebelumnya₂, menumpukan yang sama dalam sel fotosintesis.

Dalam jenis tumbuhan ini co₂ Ia ditetapkan dalam sel -sel mesophilic yang kekurangan rubisco, dengan pemeluwapan dengan phosphoenolpiruvate (PEP), menghasilkan oxalacetate yang berubah menjadi kejahatan dan masuk ke sel pembalut rasuk, di mana ia melepaskan CO₂ yang akhirnya memasuki kitaran Calvin.

Tanaman cam, sebaliknya, memisahkan penetapan CO₂ Dan kitaran Calvin dalam masa, iaitu, mereka menjalankan pengumpulan CO₂ Pada waktu malam, melalui pembukaan stomersnya, menyimpannya dengan metabolisme asid crrasulaceous (CAM) melalui sintesis kejahatan.

Seperti dalam tumbuhan C4, kejahatan yang melintas ke sel pembalut rasuk untuk melepaskan CO₂.

Rujukan

1. Berg, j. M., Stryer, l., & Tymoczko, J. L. (2007). Biokimia. Saya terbalik.
2. Campbell, m. K., & Farrell, s. Sama ada. (2011). Biokimia. Edisi keenam. Thomson. Brooks/Cole.
3. Devlin, t. M. (2011). Buku Teks Biokimia. John Wiley & Sons.
4. Koolman, j., & Röhm, k. H. (2005). Biokimia: Teks dan Atlas. Ed. Pan -American Medical.
5. Mougies, v. (2006). Latihan Biokimia. Kinetik manusia.
6. Müller-Esterl, w. (2008). Biokimia. Asas untuk Perubatan dan Sains Hayat. Saya terbalik.
7. Poortmans, j.R. (2004). Prinsip Biokimia Latihan. Karger.
8. Voet, d., & Voet, j. G. (2006). Biokimia. Ed. Pan -American Medical