Sphingolipid apa, ciri, fungsi, sintesis

Apa itu sphylingolipid?

The Sphingolipids Mereka mewakili salah satu daripada tiga keluarga lipid hebat yang hadir dalam membran biologi. Seperti glyceophospholipids dan sterol, mereka adalah molekul amphipatic dengan rantau kutub hidrofilik dan kawasan apolar hidrofobik.

Mereka pertama kali diterangkan pada tahun 1884 oleh Johann l. W. Thudichum, yang menggambarkan tiga sphingolipid (sphingomyeline, otak dan otak -brain) yang tergolong dalam tiga kelas yang berbeza yang diketahui: phosphosphingolipids, glycosphingolipids neutral dan berasid.

Tidak seperti glyceophospholipids, sphyingolipids tidak dibina di atas molekul gliserol 3-fosfat sebagai rangka utama, tetapi sebatian yang diperolehi dari sphiny, aminoalcohol dengan rantai hidrokarbon panjang yang dilampirkan oleh ikatan amida.

DanStruktur sphingolipid

Semua sphingolipid berasal dari S-Serine, yang dipendekkan dengan asid lemak rantai panjang untuk membentuk asas sphingoid, juga dikenali sebagai asas rantai panjang (LCB).

Pangkalan yang paling biasa adalah sphinganine dan sphinxine, yang berbeza antara satu sama lain dengan kehadiran ikatan berganda trans Antara karbon 4 dan 5 asid lemak sphinxine.

Karbon 1, 2 dan 3 sphinxine berstruktur dengan gliserol gliserofosfolipid gliserol. Apabila ikatan amida mengikat asid lemak ke karbon 2 sphin.

Asid lemak rantai panjang yang membentuk kawasan hidrofobik lipid ini boleh menjadi sangat pelbagai. Panjangnya berbeza dari 14 hingga 22 atom karbon yang boleh mempunyai tahap ketepuan yang berbeza, biasanya antara karbon 4 dan 5.

Dalam kedudukan 4 atau 6 mereka boleh mempunyai kumpulan hydroxilli dan ikatan berganda dalam kedudukan lain atau bahkan ramuan seperti kumpulan metil.

Ciri -ciri

Rantaian asid lemak yang dikaitkan dengan ikatan amida ke seramid biasanya tepu, dan cenderung lebih panjang daripada yang terdapat dalam gliserofosfolipid, yang nampaknya penting untuk aktiviti biologi ini.

Ciri tersendiri rangka sphingolipid adalah bahawa mereka boleh mempunyai beban bersih positif ke pH neutral, pelik di kalangan molekul lipid.

Walau bagaimanapun PkA dari kumpulan amino adalah rendah berkenaan dengan amina yang mudah, antara 7 dan 8, jadi sebahagian daripada molekul tidak dimuatkan ke pH fisiologi, yang dapat menjelaskan pergerakan "bebas" ini di kalangan bilapas.

Klasifikasi tradisional sphingolipid timbul dari pelbagai pengubahsuaian yang boleh diderita dengan molekul ceramid, terutama dari segi penggantian kumpulan kepala kutub.

Boleh melayani anda: Hepadnavirus: Ciri -ciri, Morfologi, Rawatan

Fungsi

Sphingolipids penting dalam haiwan, tumbuh -tumbuhan dan kulat, serta dalam beberapa organisma dan virus prokariotik.

-Fungsi struktur

Sphingolipid memodulasi sifat fizikal membran, termasuk ketidakstabilan, ketebalan dan kelengkungan mereka. Modular Ciri -ciri ini juga memberi mereka pengaruh langsung pada organisasi spatial protein membran.

Dalam lipid "rakit"

Dalam membran biologi, domain mikro dinamik dapat dikesan dengan kelancaran yang lebih rendah yang dibentuk oleh molekul kolesterol dan sphingolipid yang dipanggil lipid balsas.

Struktur ini berlaku secara semulajadi dan mengekalkan hubungan erat dengan protein yang komprehensif, reseptor permukaan sel dan protein isyarat, pengangkut dan protein lain dengan sauh glikosilfosfatidinitol (GPI) (GPI).

-Fungsi isyarat

Mereka mempunyai fungsi seperti molekul isyarat yang bertindak sebagai utusan kedua atau sebagai ligan yang dirembeskan untuk reseptor permukaan sel.

Sebagai utusan sekunder mereka boleh mengambil bahagian dalam peraturan kalsium homeostasis, pertumbuhan sel, tumorogenesis dan penindasan apoptosis. Di samping itu, aktiviti banyak protein membran integral dan periferal bergantung kepada persatuan dengan sphingolipids.

Banyak interaksi antara sel dan sel dengan persekitaran mereka bergantung kepada pendedahan kumpulan polar yang berbeza dari sphingolipid ke arah luar membran plasma.

Kesatuan glikosfingolipid dan lectinas adalah penting untuk persatuan myelin dengan akson, lekatan neutrofil ke endothelium, dll.

Oleh -produk metabolismenya

Sphingolipid isyarat yang paling penting adalah pangkalan rantaian panjang atau sphinxes dan seramid, serta derivatif fosforilasi mereka, seperti sphygosin 1-fosfat.

Produk metabolisme banyak sphingolipid mengaktifkan atau menghalang pelbagai downstants putih (protein kinase, fosfatose dan lain -lain), yang mengawal tingkah laku selular sebagai kompleks sebagai pertumbuhan, pembezaan dan apoptosis.

-Sebagai reseptor membran

Sesetengah patogen menggunakan gloysphingolipids sebagai reseptor untuk menengahi pintu masuk mereka ke sel tuan rumah atau untuk menyampaikan faktor virulensi kepada mereka.

Telah ditunjukkan bahawa sphyglyipid mengambil bahagian dalam pelbagai peristiwa sel seperti rembesan, endositosis, chemiotaxis, neurotransmission, angiogenesis dan keradangan.

Mereka juga terlibat dalam trafik membran, jadi mereka mempengaruhi pengantarabangsaan reseptor, perintah, pergerakan dan gabungan vesikel sekretori sebagai tindak balas kepada rangsangan yang berbeza.

Kumpulan Sphingolipid

Terdapat tiga subkelas sphingolipid, semuanya berasal dari ceramide dan yang berbeza antara satu sama lain oleh kumpulan kutub, iaitu: sphylingomyelins, glikolipid dan gangliasids.

Sphingomyielinas

Sphingomilein. Hitam: Sphinxine. Merah: Phosphocoline. Biru: Asid Lemak.

Ini mengandungi phosphocoline atau phosphoethanolamine sebagai kumpulan kepala kutub, jadi mereka diklasifikasikan sebagai fosfolipid bersama -sama dengan glyceophospholipids. Mereka kelihatan, tentu saja, phosphatidylcolins dalam struktur tiga dimensi dan sifat umum kerana mereka tidak mempunyai caj di kepala kutub mereka.

Boleh melayani anda: enolase: struktur, mekanisme tindakan, fungsi

Mereka hadir dalam membran plasma sel -sel haiwan dan sangat banyak di myelin, pod yang mengelilingi dan mengasingkan akson beberapa neuron.

Glikolipid atau glikosfingolipid neutral (tanpa beban)

Glucolipid. Wpcrosson [cc by-sa 4.0 (https: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/4.0)], dari Wikimedia Commons

Mereka terutamanya di muka luar membran plasma dan mempunyai satu atau lebih gula sebagai kumpulan kepala kutub secara langsung bersatu dengan karbon hidroksil 1 dari bahagian ceramid. Mereka tidak mempunyai kumpulan fosfat. Oleh kerana pH 7 tidak mempunyai beban, mereka dipanggil glikolipid neutral.

Cerebrosides mempunyai molekul gula tunggal yang dikaitkan dengan ceramid. Mereka yang mengandungi galaktosa berada dalam membran plasma sel -sel tisu bukan -nerve. Globosides adalah gustoesphingolipid dengan dua atau lebih gula, biasanya D-glikos, D-galaktosa atau N-acetyl-D-galactosamine.

Gangliósidos atau glycosphingolipids

Struktur Ganglosid GM1

Ini adalah sphingolipid yang paling kompleks. Mereka mempunyai oligosakarida sebagai kumpulan kepala kutub dan satu atau lebih terminal n-asetilmuram asid sisa, juga dipanggil asid siral. Asid Siamic membawa kepada ganglia beban negatif kepada pH 7, yang membezakannya dari glikosfingolipid neutral.

Nomenklatur jenis sphingolipid ini bergantung kepada jumlah sisa asid sinalic yang terdapat di bahagian oligosakarida kepala kutub.

Sintesis

Molekul asas chain atau sphiny panjang disintesis dalam retikulum endoplasma (ER) dan penambahan kumpulan kutub di kepala lipid ini kemudian berlaku di kompleks Golgi. Dalam mamalia, beberapa sintesis sphingolipid juga boleh berlaku dalam mitokondria.

Setelah menyelesaikan sintesis mereka di kompleks Golgi, sphingolipid diangkut ke petak sel lain melalui mekanisme yang dimediasi oleh vesikel.

Biosintesis sphingolipids terdiri daripada tiga peristiwa asas: sintesis asas rantai panjang, biosintesis ceramida oleh kesatuan asid lemak melalui ikatan amida, dan akhirnya, pembentukan sphingolipid kompleks melalui kesatuan kumpulan kutub dalam karbon 1 asas sphingoide.

Selain sintesis daripada Novo, Sphingolipid juga boleh dibentuk dengan penggantian atau kitar semula pangkalan dan seramid rantaian panjang, yang boleh memberi makan kolam sphingolipid.

Sintesis Skeleton Ceramide

Biosintesis ceramid, kerangka sphingolipids, bermula dengan pemeluwapan decarboxylerative molekul palmitel-CoA dan l-serine. Reaksi ini dipangkin oleh heterodimerik serine (SPT) heterodimerik, pyridoxal fosfat dan produknya adalah 3-zo dihydroesfingosin ze.

Boleh melayani anda: mikrobiota: komposisi, fungsi dan di mana ia

Enzim ini dihalang oleh β-phatal-l-alanin dan L-cicloserinas. Dalam ragi ia dikodkan oleh dua gen, manakala dalam mamalia terdapat tiga gen untuk enzim ini. Tapak aktif berada di wajah sitoplasma retikulum endoplasma.

Peranan enzim pertama ini dipelihara dalam semua organisma yang dikaji. Walau bagaimanapun, terdapat beberapa perbezaan antara taksiran yang berkaitan dengan lokasi subselular enzim: bakteria adalah sitoplasma, yis, tumbuh -tumbuhan dan haiwan berada di retikulum endoplasma.

3-zoesfinganine kemudian dikurangkan oleh 3-zo-ketospinganine yang bergantung kepada NADPH. Dihydroceramide synthase (sphingane n-acil transferase) acetyla kemudian sphinanine untuk menghasilkan dihydroceramide. Ceramide kemudian dibentuk oleh deaturase/reductase dihydroceramide, yang memasukkan ikatan berganda trans Dalam kedudukan 4-5.

Dalam mamalia terdapat banyak syntasas isoforms ceramid, masing -masing menyertai rantai asid lemak tertentu ke pangkalan rantai panjang. Oleh itu, sintesis ceramida dan enzim lain, Elongasas, memberikan sumber utama kepelbagaian asid lemak dalam sphingolipids.

Metabolisme

Degradasi sphingolipid dilakukan oleh enzim glycoohydroles dan sphingomyelinase, yang bertanggungjawab untuk mengeluarkan pengubahsuaian kumpulan kutub. Sebaliknya, ceramidases menjana semula pangkalan rantaian panjang dari ceramid.

Ganglia terdegrad.

Satu lagi cara degradasi ialah pengantarabangsaan sphingolipid dalam vesikel endocytic yang dihantar kembali ke membran plasma atau diangkut ke lisosom di mana ia direndahkan oleh hidrolase asid tertentu.

Tidak semua pangkalan rantai panjang dikitar semula, endoplasma mengekalkan. Mekanisme degradasi ini terdiri daripada fosforilasi dan bukannya acilasi LCBS, yang menimbulkan molekul isyarat yang boleh menjadi substrat larut untuk enzim liases.

Peraturan

Metabolisme lipid ini dikawal selia pada beberapa peringkat, salah satunya ialah enzim yang bertanggungjawab terhadap sintesis, pengubahsuaian post -translational mereka dan mekanisme yang sama.

Sesetengah mekanisme peraturan adalah spesifikasi sel, sama ada untuk mengawal masa pembangunan sel di mana ia dihasilkan atau sebagai tindak balas kepada isyarat tertentu.

Rujukan

1. Bartke, n., & Hannun, dan. (2009). Sppingolipid bioaktif: metabolisme dan fungsi. Jurnal Penyelidikan Lipid, lima puluh, 19.
2. Breslow, d. K. (2013). Homeostasis sphingolipid di retikulum endoplasma dan seterusnya. Perspektif Pelabuhan Spring Cold dalam Biologi, 5(4), A013326.