Sejarah penapaian, proses, jenis, contoh

The penapaian Ini adalah proses kimia di mana satu atau lebih sebatian organik terdegradasi kepada sebatian yang lebih mudah jika tiada oksigen (dalam anaerobiosis). Dijalankan oleh pelbagai jenis sel untuk menghasilkan tenaga dalam bentuk ATP.

Hari ini, organisma yang mampu molekul "penapaian" jika tiada oksigen sangat penting di peringkat perindustrian, kerana ia dieksploitasi untuk pengeluaran etanol, asid laktik dan produk lain yang berkaitan dengan komersil yang berfungsi untuk membuat wain, bir, keju dan yogurt , dan lain-lain.

Roti dan bir, dua produk penapaian yis alkohol.Pixabay.com)

Perkataan penapaian berasal dari perkataan Latin Bersemangat, yang bermaksud "rebus" dan dicipta dengan merujuk kepada bubb.

Pada masa ini, seperti yang dicadangkan oleh gay-lussac pada tahun 1810, istilah umum yang digunakan untuk merujuk kepada glukosa anaerobik atau nutrien organik lain untuk menghasilkan tenaga dalam bentuk ATP.

Sejak makhluk hidup pertama yang muncul di bumi mungkin hidup dalam suasana tanpa oksigen, degradasi glukosa anaerobik mungkin merupakan bentuk metabolik tertua di kalangan makhluk hidup untuk mendapatkan tenaga dari molekul organik.

[TOC]

Sejarah penapaian

Pengetahuan manusia tentang fenomena penapaian adalah seperti yang lama, mungkin, seperti pertanian, kerana selama beribu -ribu tahun manusia mempromosikan penukaran jus anggur manis yang dihancurkan ke dalam wain effervescent atau penukaran massa gandum menjadi roti dalam roti dalam roti dalam roti dalam roti dalam roti dalam roti dalam roti dalam roti.

Walau bagaimanapun, untuk masyarakat pertama, transformasi unsur -unsur "asas" ini menjadi makanan yang ditapai dianggap sebagai peristiwa "misteri" atau "ajaib", kerana ia tidak diketahui apa yang menyebabkannya.

Kemajuan pemikiran saintifik dan ciptaan mikroskop pertama, pastinya meletakkan preseden penting dalam bidang mikrobiologi dan, dengan itu, membenarkan penyelesaian "misteri" fermentatif.

Eksperimen Lavoisier dan Gay-Lussac

Potret Grafik Antoine Lavoisier (Sumber: H. Rousseau (pereka grafik), e.Thomas (Takut) Augustin Challamel, Desire Lacroix [Domain Awam] melalui Wikimedia Commons)

Lavoisier, seorang saintis Perancis, pada akhir tahun 1700 menunjukkan bahawa dalam proses transformasi gula menjadi alkohol dan karbon dioksida (seperti apa yang berlaku semasa pengeluaran wain), berat substrat yang digunakan adalah sama seperti produk yang disintesis.

Kemudian, pada tahun 1810, Gay-Lussac meringkaskan kenyataan ini dalam tindak balas kimia berikut:

C6H12O6 (glukosa) → 2CO2 (karbon dioksida) + 2C2H6O (etanol)

Walau bagaimanapun, selama bertahun -tahun dikatakan bahawa perubahan kimia ini diperhatikan semasa penapaian adalah hasil getaran molekul yang dipancarkan oleh bahan penguraian, iaitu, oleh sel mati.

Dalam kata -kata yang lebih mudah: semua penyelidik yakin bahawa penapaian adalah kesan sampingan kematian organisma dan bukan proses yang diperlukan untuk makhluk hidup.

Ragi dalam tindakan

Louis Pasteur di makmal anda. Melalui Wikimedia Commons

Kemudian, Louis Pasteur, pada tahun 1857, menandakan kelahiran kimia mikrobiologi ketika ia mengaitkan penapaian dengan mikroorganisma seperti ragi, dari mana istilah itu berkaitan dengan gagasan kewujudan sel hidup, dengan pengeluaran gas dan beberapa sebatian organik.

Selanjutnya, pada tahun 1920, didapati bahawa jika tidak ada oksigen beberapa ekstrak otot mamalia memangkin pembentukan laktat dari glukosa, dan banyak sebatian yang dihasilkan semasa penapaian bijirin juga dihasilkan oleh sel -sel otot.

Terima kasih kepada penemuan ini, penapaian telah umum sebagai bentuk penggunaan glukosa dan bukan sebagai proses eksklusif ragi dan bakteria.

Banyak kajian berikutnya dengan ketara menapis pengetahuan yang berkaitan dengan fenomena penapaian, kerana laluan metabolik dan enzim yang terlibat telah dijelaskan, yang membolehkan eksploitasinya untuk tujuan perindustrian yang berbeza.

Proses penapaian umum

Seperti yang telah kita katakan, penapaian adalah proses kimia yang membayangkan transformasi anaerobik (tanpa oksigen) substrat organik dalam sebatian organik yang lebih mudah, yang tidak dapat dimetabolisme "hiliran" oleh sistem enzimatik tanpa campur tangan oksigen.

Boleh melayani anda: Epiblast

Ia dijalankan oleh enzim yang berbeza dan biasanya diperhatikan dalam mikroorganisma seperti acuan, ragi atau bakteria, yang menghasilkan satu siri produk sekunder yang manusia telah mengambil kesempatan untuk tujuan komersial selama berabad -abad.

Dalam tindak balas kimia yang berlaku semasa penapaian, enzim (protein yang mampu mempercepatkan tindak balas kimia yang berbeza) menghidrolisiskan substrat mereka dan mengurai atau "digie", membayar molekul yang lebih mudah dan nutrien yang lebih boleh diasimilasikan, metabolik bercakap secara metabolik,.

Perlu dinyatakan bahawa penapaian bukan proses eksklusif mikroorganisma, kerana ia boleh berlaku di beberapa sel haiwan (seperti otot, misalnya) dan dalam beberapa sel tumbuhan di bawah keadaan tertentu.

Substrat mana yang boleh ditapai?

Pada permulaan penyelidikan saintifik yang berkaitan dengan penapaian, difikirkan bahawa molekul penting untuk proses sedemikian adalah karbohidrat.

Walau bagaimanapun, sejurus selepas difahami bahawa banyak asid organik (termasuk asid amino), protein, lemak dan sebatian lain adalah substrat yang boleh ditapai untuk pelbagai jenis mikroorganisma, kerana ia dapat berfungsi sebagai sumber makanan dan tenaga untuk ini.

Adalah penting untuk menjelaskan bahawa metabolisme anaerobik tidak menghasilkan jumlah tenaga yang sama seperti metabolisme aerobik, kerana substrat, secara umum, tidak dapat dioksidakan sepenuhnya, jadi ia tidak diekstrak dari semua tenaga yang mungkin ini.

Oleh itu, mikroorganisma anaerobik biasanya mengambil lebih banyak substrat untuk dapat mengekstrak tenaga yang sama yang akan mengekstrak mikroorganisma yang sama dalam keadaan aerobik (di hadapan oksigen).

Apa itu penapaian?

Apabila bernafas tidak dapat diberikan, sama ada kerana ketiadaan penerima elektron luaran atau untuk beberapa kecacatan dalam rantai pernafasan sel, penapaian adalah laluan katabolik yang digunakan untuk menghasilkan tenaga dari glukosa atau sumber karbon lain.

Dalam kes glukosa, sebagai contoh, pengoksidaan separa dilakukan melalui laluan glikolitik, di mana piruvat, ATP dan NADH berlaku (produk ini berbeza -beza mengikut substrat tenaga).

Di bawah keadaan aerobiosis, piruvat lebih teroksida apabila ia memasuki kitaran Krebs dan produk kitaran ini memasuki rantai penghantar elektron. NAD+ juga diperbaharui semasa proses ini, yang membolehkan mengekalkan kesinambungan laluan glikolitik.

Apabila tidak ada oksigen, iaitu, dalam anaerobiosis, piruvat yang diperolehi daripada tindak balas oksidatif (atau sebatian organik yang lain) mengalami pengurangan. Pengurangan ini membolehkan penjanaan semula NAD+, peristiwa asas untuk proses penapaian.

Pengurangan piruvat (atau produk oksidatif lain) menandakan permulaan sintesis produk sisa, yang boleh menjadi alkohol, gas atau asid organik, yang dikeluarkan kepada persekitaran ekstraselular.

Berapa banyak tenaga yang dihasilkan?

Walaupun pengoksidaan lengkap mol glukosa sehingga karbon dioksida (CO2) dan air dalam keadaan aerobik menghasilkan 38 mol ATP, penapaian menghasilkan antara 1 dan 3 tahi lalat ATP untuk setiap tahi lalat glukosa yang digunakan.

Jenis penapaian

Terdapat pelbagai jenis penapaian, sering ditakrifkan bukan sahaja oleh produk akhir proses, tetapi juga oleh substrat tenaga yang digunakan sebagai "bahan bakar". Banyak daripadanya akan ditakrifkan dalam konteks perindustrian.

Sebagai nota untuk pembaca, mungkin mudah untuk mengkaji beberapa aspek metabolisme tenaga sebelum ini, terutamanya berhubung dengan katabolisme karbohidrat (glikolisis), kitaran Krebs dan rantaian pengangkutan elektron (pernafasan), untuk memahami topik ini dengan lebih besar kedalaman.

5 jenis penapaian boleh disebutkan:

- Penapaian alkohol

- Penapaian laktik atau asid-laktik

- Penapaian propionik

- Fermentasi butyric

- Penapaian asid campuran

Penapaian alkohol

Apabila rujukan dibuat untuk jenis penapaian ini, biasanya difahami bahawa ia mempunyai kaitan dengan pengeluaran etanol (CH3CH2OH atau C2H6O), yang merupakan sejenis alkohol (di mana minuman beralkohol seperti wain dan bir mempunyai, sebagai contoh).

Boleh melayani anda: Tisu adipose

Secara industri, mikroorganisma utama yang dieksploitasi oleh manusia untuk mendapatkan minuman beralkohol adalah kulat jenis ragi yang dimiliki oleh spesies Saccharomyces cerevisiae.

Fermentasi Alkohol (Sumber: Pengarang Versi Asal adalah Pengguna: Norro. /CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/4.0) melalui Wikimedia Commons)

Ragi, sebenarnya, organisma aerobik yang boleh tumbuh sebagai anaerob pilihan, iaitu, jika keadaan merit, mengubah metabolisme mereka dan menyesuaikan diri dengan ketiadaan oksigen untuk hidup.

Seperti yang dibincangkan di bahagian sebelumnya, prestasi tenaga dalam keadaan anaerobik jauh lebih rendah daripada keadaan aerobik, jadi pertumbuhan lebih perlahan.

Fermentasi beralkohol membayangkan penukaran piruvat ke dalam etanol, yang berlaku dalam proses dua langkah: pertama transformasi piruvat ke dalam acetaldehid dan selepas asetaldehid ke dalam etanol.

Reaksi pertama, tindak balas penukaran piruvat dalam acetaldehid, adalah decarboxylation di mana molekul CO2 dilepaskan untuk setiap molekul piruvat dan dipangkin oleh enzim pyruvate discarboxylase, yang memerlukan cofactor yang dikenali sebagai tpy tpy tpy.

Oleh itu, asetaldehid yang dihasilkan dikurangkan kepada etanol dengan cara enzim alkohol dehidrogenase, yang menggunakan molekul NADH2 sebagai cofactor bagi setiap molekul asetaldehid, melepaskan etanol dan NAD+.

NAD+ boleh digunakan semula untuk glyceraldehyde 3-fosfat.

Di peringkat perindustrian, ketegangan yang berbeza S. Cerevisiae Mereka dieksploitasi dengan tujuan yang berbeza, kerana ada yang "khusus" untuk pengeluaran wain, bir, roti, dll., Jadi mereka dapat membentangkan beberapa perbezaan metabolik yang tersendiri.

Penapaian laktik atau asid-laktik

Penapaian jenis ini boleh dibahagikan kepada dua: homofermentative dan heterofmentative. Yang pertama mempunyai kaitan dengan pengeluaran asid laktik sebagai satu -satunya produk fermentatif piruvat glikolitik dan yang kedua menunjukkan pengeluaran asid laktik dan etanol.

- Fermentasi Homolactic

Piruvat yang dihasilkan oleh laluan glikolitik secara langsung ditukar kepada asid laktik terima kasih kepada tindakan enzimatik asid laktik dehidrogenase. Dalam tindak balas ini, seperti dalam reaksi kedua penapaian alkohol, molekul NAD+ diperbaharui untuk mengoksida glyceraldehyde 3-fosfat dalam glikolisis.

Bagi setiap molekul glukosa yang dimakan, maka, dua molekul piruvat dihasilkan, jadi hasil penapaian laktik sepadan dengan dua molekul asid laktik oleh molekul glukosa (dan dua molekul NAD+).

Jenis penapaian ini sangat biasa dalam jenis bakteria tertentu yang disebut bakteria asid dan merupakan jenis penapaian yang paling mudah yang wujud.

Asid laktik juga boleh dihasilkan oleh beberapa sel otot, seperti piruvat, dengan tindakan dehidrogenase laktat (digunakan oleh NADH2), ditukar menjadi asid laktik.

- Penapaian heterolactic

Dalam jenis penapaian ini, dua molekul piruvat yang diperoleh daripada glikolisis tidak digunakan untuk mensintesis asid laktik. Sebaliknya, bagi setiap molekul glukosa, piruvat menjadi asid laktik dan yang lain menjadi etanol atau asid asetik dan CO2.

Bakteria yang memetabolisme glukosa dengan cara ini dikenali sebagai bakteria asid heterofermentatif.

Ini tidak menghasilkan piruvat di seluruh laluan glikolitik, tetapi menggunakan sebahagian daripada laluan pentos fosfat untuk menghasilkan 3-fosfat glyceraldehyde, yang kemudian dimetabolisme ke piruvat oleh enzim glikolitik.

Ringkasnya, bakteria ini "memotong" 5-fosfat xilulosa (disintesis dari glukosa) dalam glyceraldehyde 3-fosfat dan asetil fosfat menggunakan enzim cetolase pentose phosphate yang dilampirkan kepada TPP (gliseraldehyde 3-phospheyde 3-phosphes 3-phosphes 3-phosphe 3-phosphe 3-phosphe 3-phosphe 3-phosphate 3-phosphe.

Ia boleh melayani anda: sup tioglycolate: asas, penyediaan dan kegunaan

Jurang memasuki laluan glikolitik dan ditukar menjadi piruvat, yang kemudiannya diubah menjadi asid laktik berkat enzim dehidrogenase laktat, manakala asetil fosfat dapat dikurangkan kepada asid asetik atau etanol.

Bakteria asid-laktik sangat penting bagi manusia, kerana ia digunakan untuk menghasilkan derivatif susu yang ditapai, antaranya yogurt menonjol.

Mereka juga bertanggungjawab untuk makanan lain yang ditapai seperti kubis yang ditapai atau "sauerkraut", pin dan zaitun yang ditapai.

- Penapaian propionik

Ini dijalankan oleh propionibacteria, yang mampu menghasilkan asid propionik (CH3-CH2-COOH) dan yang mendiami rumen haiwan herbivora.

Ia adalah sejenis penapaian yang mana bakteria menggunakan glukosa glikolitik untuk menghasilkan piruvat. Pyruvate ini adalah karboksilat ke oxalacetate, yang kemudian dikurangkan dalam dua langkah untuk menyuntik, menggunakan tindak balas pembalikan kitaran Krebs.

Succinate kemudiannya ditukar menjadi succinyl-CoA dan ini, seterusnya, menjadi melonil-CoA metil melalui enzim mutase malonil malon, yang memangkinkan retreglo intramolekul succinyl-CoA. Methyl Malonyl-CoA kemudian menjadi gelap untuk melaksanakan propionil-CoA.

Propiony propionik ini. Bakteria asid dan propionibacteria digunakan untuk menghasilkan keju Swiss, kerana asid propionik memberikan rasa istimewa.

- Fermentasi butyric

Fermentasi butyric. Sumber: Bellwasthow/CC BY-SA (https: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/4.0)

Ia dijalankan dengan memformat bakteria spora yang diwajibkan anaerobia dan yang umumnya tergolong dalam genre Clostridium. Bergantung pada spesies, bakteria ini juga boleh menghasilkan butan, asid asetik, etanol, isopropanol dan aseton (karbon dioksida selalu menjadi produk).

Bakteria ini degrad.

Dalam sesetengah bakteria, dua molekul asetil-CoA mengalir dengan menggunakan enzim tisolasa, menghasilkan acetoacethyl-CoA dan melepaskan COA. Acetoacethyl-CoA dehidrogenasi oleh β-hydroxybutiril-CoA enzim dehidrogenase untuk membentuk p-hydroxybutiril-CoA.

Produk terakhir ini menimbulkan crotonil-CoA dengan tindakan enzim crotonasa. Crotonil-CoA dikurangkan lagi oleh dehidrogenase butyril-CoA yang dikaitkan dengan FADH2, menghasilkan butiril-CoA.

Akhirnya, butiril-CoA ditukar menjadi asid butyric dengan penghapusan bahagian COA dan penambahan molekul air. Dalam keadaan alkali (pH tinggi), sesetengah bakteria boleh menukar asid butyric ke n-butanol

- Penapaian asid campuran

Ia biasa di bakteria yang dikenali sebagai Enterobacteria, yang boleh tumbuh dengan atau tanpa oksigen. Ia dipanggil "asid campuran" kerana pelbagai jenis asid organik dan sebatian neutral dihasilkan sebagai hasil penapaian.

Ringkasan Skim Penapaian Asid Campuran (Sumber: Pemuat semula asal adalah Nicolasgrandjean di Wikipedia Perancis. /CC BY-SA (http: // creativeCommons.Org/lesen/by-sa/3.0/) melalui Wikimedia Commons)

Bergantung pada spesies, asid formik, asid asetik, asid succinic, asid laktik, etanol, CO2, butanediol, dll.

Ramai kali ia juga dikenali sebagai penapaian asid formik, kerana dalam keadaan anaerobik, sesetengah bakteria boleh membentuk asid formik dan asetil-CoA dari piruvat dengan tindakan enzim formik asid-piruvat liasa.

Contoh proses di mana terdapat penapaian

Terdapat banyak contoh proses penapaian dan produk mereka. Antara beberapa contoh yang boleh kita sertakan:

Yogurt, produk penapaian (imej aliran imo di www.Pixabay.com)

- Dia salami (Daging Fermentasi), yang dihasilkan oleh penapaian laktik bakteria asid

- Dia yogurt (Susu yang ditapai), juga dihasilkan oleh bakteria asid-laktik

- Dia keju (Susu yang ditapai), yang dihasilkan oleh bakteria asid dan propionibacteria melalui penapaian laktik dan propionik

Keju, produk penapaian bakteria asid dan propionibacteria (imej lipefontes0 pada www.Pixabay.com)

- Dia roti (Penapaian massa gandum), yang dihasilkan oleh ragi melalui penapaian alkohol

- Dia datang dan juga Bir (Penapaian gula dalam anggur dan gula bijirin), yang dihasilkan oleh ragi melalui penapaian beralkohol

- Dia kopi dan juga koko (penapaian gula yang terdapat dalam mukus buah), yang dihasilkan oleh bakteria dan ragi asid-kractic oleh penapaian laktik dan beralkohol.

Rujukan

1. Ciani, m., Comitini, f., & Mannazzu, i. (2013). Penapaian.
2. Junker, b. (2000). Penapaian. Kirk -Ensiklopedia Teknologi Kimia.
3. Fruton, j. (2006). Fermentasi: proses penting atau kimia?. Brill.
4. Doelle, h. W. (1975). Penapaian. Bakteria Metabolisme, 559-692.
5. Nelson, d. L., Lehninger, a. L., & Cox, m. M. (2008). Prinsip Biokimia Lehninger. Macmillan.
6. Barnett, j. Ke. (2003). Permulaan Mikrobiologi dan Biokimia: Sumbangan Penyelidikan Yeas. Mikrobiologi, 149 (3), 557-567.